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Oct 13, 2023

Atlantischer Wasserzufluss und Meer

Das ISME Journal (2023)Diesen Artikel zitieren 1456 Zugriffe auf 19 Details zu altmetrischen Metriken Der Arktische Ozean erlebt aufgrund der Klimaerwärmung beispiellose Veränderungen, die detaillierte Analysen erfordern

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Der Arktische Ozean erfährt aufgrund der Klimaerwärmung beispiellose Veränderungen, die detaillierte Analysen der Ökologie und Dynamik biologischer Gemeinschaften erforderlich machen, um aktuelle und zukünftige Veränderungen des Ökosystems zu verstehen. Hier haben wir einen vierjährigen, hochauflösenden Amplikon-Datensatz zusammen mit einem jährlichen Zyklus von PacBio HiFi-Lesemetagenomen aus dem Ostgrönlandstrom (EGC) erstellt und diesen zur Bewertung mit Datensätzen kombiniert, die verschiedene räumlich-zeitliche Skalen abdecken (Tara Arctic und MOSAiC). die Auswirkungen des atlantischen Wasserzuflusses und der Meereisbedeckung auf Bakteriengemeinschaften im Arktischen Ozean. Dicht mit Eis bedeckte Polargewässer beherbergten ein zeitlich stabiles, residentes Mikrobiom. Der Wasserzufluss aus dem Atlantik und die verringerte Meereisbedeckung führten zur Dominanz saisonal schwankender Populationen, was einem Prozess der „Ersetzung“ durch Advektion, Vermischung und Umweltsortierung ähnelte. Wir identifizierten bakterielle Signaturpopulationen verschiedener Umweltregime, einschließlich Polarnacht und hoher Eisbedeckung, und bewerteten ihre ökologische Rolle. Die Dynamik der Signaturpopulationen war in der gesamten Arktis konsistent; Beispielsweise waren solche, die mit der dichten Eisbedeckung und dem Winter im EGC verbunden sind, im Winter im zentralen Arktischen Ozean reichlich vorhanden. Analysen auf Bevölkerungs- und Gemeindeebene ergaben metabolische Unterschiede zwischen Bakterien, die mit arktischen und atlantischen Bedingungen in Zusammenhang stehen; Ersteres bietet ein erhöhtes Potenzial für die Nutzung von Substraten oder anorganischen Verbindungen, die aus Bakterien und der Erde stammen. Unsere Erkenntnisse zur bakteriellen Dynamik über raumzeitliche Skalen hinweg liefern neue Einblicke in die arktische Ökologie und weisen auf eine fortschreitende biologische Atlantifizierung des sich erwärmenden Arktischen Ozeans hin, mit Konsequenzen für Nahrungsnetze und biogeochemische Kreisläufe.

Der Arktische Ozean erfährt infolge der Klimaerwärmung beispiellose Veränderungen, die fast viermal schneller voranschreiten als im globalen Durchschnitt [1]. Von besonderer Bedeutung ist der rasche Rückgang der Meereisausdehnung und -dicke [2, 3], wobei zukünftige Prognosen auf häufige eisfreie Sommer bis 2050 hinweisen [4]. In der eurasischen Arktis sind beschleunigte Meereisrückgangsraten mit einem zunehmenden Volumen und Wärmegehalt des einströmenden Atlantikwassers (AW) verbunden [5]. Der zunehmende Einfluss von AW im Arktischen Ozean, der als Atlantifizierung bezeichnet wird, wirkt sich nicht nur auf die hydrografischen und physikalisch-chemischen Bedingungen aus, sondern bietet auch Möglichkeiten für die Erweiterung des Lebensraums von Organismen gemäßigter Zonen [6, 7].

Die Auswirkungen des Klimawandels auf biologische Gemeinschaften sind in den letzten Jahrzehnten im gesamten Arktischen Ozean immer deutlicher geworden. Eine erhöhte Primärproduktion in Schelfmeeren wurde auf die abnehmende Meereisausdehnung und die zunehmende Phytoplanktonbiomasse zurückgeführt [8], insbesondere in der eurasischen Arktis, wo die Atlantifizierung eine polwärts gerichtete Ausbreitung des Phytoplanktons gemäßigter Zonen vorantreibt [7, 9]. Gleichzeitig verändern sich auch die Phänologien des Phytoplanktons, und in saisonal eisbedeckten Gebieten kommt es nun zu sekundären Herbstblüten [10]. Dies wird schwerwiegende Folgen für den organischen Stoffpool des Arktischen Ozeans haben. Die Meereisdynamik spielt eine wichtige Rolle für die Verfügbarkeit von Nährstoffen und organischer Substanz in Oberflächengewässern und den Transport von Kohlenstoff in die Tiefsee [11,12,13]. An Meereisrändern führen starke Schmelzereignisse zu einer intensiven Schichtung, die organisches Material in Oberflächengewässern festhält und den vertikalen Export verzögert [11].

Angesichts ihrer Rolle als primäre Abbauorgane organischer Materie und Vermittler biogeochemischer Kreisläufe ist die Bewertung der Folgen solcher Veränderungen für Bakteriengemeinschaften von entscheidender Bedeutung, um Veränderungen der Ökosystemfunktion zu verstehen und vorherzusagen. Jüngste Studien haben Unterschiede in Bakteriengemeinschaften zwischen atlantischen und arktischen Gewässern [14] sowie zwischen Meereis und Meerwasser [15] dokumentiert. Darüber hinaus wurde gezeigt, dass aus Meereis stammende gelöste organische Stoffe (DOM) schnelle Reaktionen von Bakterientaxa stimulieren und Gemeinschaften in Inkubationsexperimenten erheblich verändern [16, 17]. Um jedoch ein tieferes Verständnis möglicher Veränderungen in der mikrobiellen Ökologie des Arktischen Ozeans zu erlangen, müssen Gemeinschaften über hochauflösende Zeitskalen und über natürliche Umweltgradienten wie die Arktis-Atlantik-Grenzfläche hinweg untersucht werden.

Die Framstraße, das wichtigste Tiefwassertor zwischen dem Arktischen und dem Atlantischen Ozean, ist ein wichtiger Standort für die Durchführung langfristiger ökologischer Forschung über Umweltgradienten und unter sich ändernden Bedingungen [18]. Die Framstraße beherbergt zwei große Strömungssysteme; der Ostgrönlandstrom (EGC), der Polarwasser (PW) nach Süden transportiert, und der Westspitzbergenstrom (WSC), der AW nach Norden transportiert. Die EGC ist für den Export von ca. 50 % des Süßwassers und ca. 90 % des Meereises aus dem zentralen Arktischen Ozean verantwortlich und trägt arktische hydrografische Signaturen [19]. Es kommt kontinuierlich zu einer großräumigen Rezirkulation von AW in den EGC, obwohl das Ausmaß je nach Breitengrad und im Laufe der Zeit variiert [20, 21]. Die Vermischung von AW und PW in der Randeiszone (MIZ) führt zu unterschiedlichen hydrografischen Regimen, die die arktischen, gemischten und atlantischen Bedingungen widerspiegeln und einzigartige Bakterienzusammensetzungen beherbergen können [14, 22]. Es wurde vorhergesagt, dass die künftige Atlantifizierung der Arktis zu einer Verlagerung hin zu gemäßigten, atlantischen Gemeinschaften führen könnte [14]. Um solche Hypothesen zu validieren, sind jedoch weitere Bewertungen der mikrobiellen Populationsdynamik über räumlich-zeitliche Skalen hinweg erforderlich.

Hier führten wir eine hochauflösende Analyse der zeitlichen Variation der bakteriellen Taxonomie und Funktion im MIZ (2016–2018) und im Kern-EGC (2018–2020) durch und deckten dabei das gesamte Spektrum der Eisbedeckung, des Tageslichts und der hydrografischen Bedingungen ab. Unsere Studie ist in das Ozeanbeobachtungssystem „Frontiers in Arctic Marine Monitoring“ (FRAM) eingebettet, das an Ankerplätzen befestigte Sensoren und autonome Remote Access Sampler (RAS) einsetzt, um physikalisch-chemische Parameter und biologische Gemeinschaften in der Framstraße kontinuierlich zu überwachen. Wir analysierten vierjährige 16S-rRNA-Gen-Amplikondaten, ergänzt durch einen jährlichen Zyklus von PacBio HiFi-Lesemetagenomen, und erweiterten damit eine frühere Bewertung der mikrobiellen Dynamik über einen einzelnen Jahreszyklus im EGC [23]. Wir gehen davon aus, dass ein hoher AW-Zufluss und eine geringe Meereisbedeckung dazu führen, dass Gemeinschaften von chemoheterotrophen Populationen dominiert werden, die taxonomisch und funktionell denen gemäßigter Ökosysteme ähneln. Unsere Studie liefert wesentliche Einblicke in die Auswirkungen veränderter Bedingungen auf die mikrobielle Ökologie und die biogeochemischen Kreisläufe im Arktischen Ozean.

Die autonome Probenentnahme und die anschließende Verarbeitung verliefen wie zuvor beschrieben [23]. Kurz gesagt, RAS (McLane, East Falmouth, MA) wurden zwischen 2016 und 2020 in vier aufeinanderfolgenden Jahreszyklen eingesetzt, wobei die Einsätze und Bergungen jeden Sommer stattfanden (die Liegeplätze von 2019–2020 wurden im Jahr 2021 wiederhergestellt). Von 2016 bis 2018 wurden RAS im MIZ (78,83° N −2,79° E) und von 2018 bis 2020 im Kern-EGC (79° N −5,4° E) eingesetzt, mit durchschnittlichen Probenahmetiefen von 80 und 70 m. jeweils. Die Tiefen wurden so gewählt, dass der Kontakt mit sich bewegendem Eis über ihnen verhindert wird. In wöchentlichen bis zweiwöchentlichen Abständen (Ergänzungstabelle S1) wurde etwa 1 l Meerwasser in sterile Plastiktüten gepumpt und mit Quecksilberchlorid (0,01 % Endkonzentration) fixiert. Nach der RAS-Gewinnung wurde das Wasser auf 0,22-µm-Sterivex-Kartuschen filtriert und bis zur DNA-Extraktion direkt bei –20 °C eingefroren.

Die DNA wurde mit dem DNeasy PowerWater-Kit (Qiagen, Deutschland) extrahiert, gefolgt von der Amplifikation von 16S-rRNA-Genfragmenten mit den Primern 515F–926R (24). Diese Primer eignen sich gut für die Wiederherstellung mariner Scheingemeinschaften und wurden kürzlich als optimal für die Untersuchung mikrobieller Gemeinschaften in der Arktis empfohlen [24, 25]. Die Sequenzierung wurde auf einer MiSeq-Plattform (Illumina, San Diego, CA) unter Verwendung von 2 × 300 bp Paired-End-Bibliotheken gemäß dem „16S Metagenomic Sequencing Library Prepared Protocol“ (Illumina) durchgeführt. Die Lesevorgänge wurden anschließend mithilfe von DADA2 und der Datenbank SILVA v138 in Amplikonsequenzvarianten (ASVs) verarbeitet [26,27,28]. Analyse und Darstellung wurden in RStudio [29] durchgeführt, hauptsächlich unter Verwendung der Pakete vegan [30], limma [31], mixOmics [32], ggplot2 [33] und ComplexHeatmap [34]. Kurz gesagt, die Community-Zusammensetzung wurde mithilfe von Bray-Curtis-Dissimilaritäten und distanzbasierter Redundanzanalyse (dbRDA) mit den Funktionen decostand und dbrda in vegan verglichen und mithilfe von ggplot2 visualisiert. Der Einfluss von Umgebungsvariablen auf die Unähnlichkeit der Gemeinschaft wurde durch einen schrittweisen Signifikanztest für die dbRDA unter Verwendung der Funktionen ordiR2step und anova.cca in vegan bestimmt. ASVs wurden anhand der Erkennungshäufigkeit im Zeitverlauf Verteilungsgruppen zugeordnet.

Kookkurrenznetzwerke wurden für MIZ- und Core-EGC-Proben separat mit den Paketen segmentenTier [35] und igraph [36] berechnet. Oszillationssignale wurden für jedes ASV pro Jahr basierend auf der Fourier-Transformation normalisierter Häufigkeiten berechnet und mithilfe von Pearson-Korrelationen verglichen. Es wurden nur statistisch signifikante positive Korrelationen beibehalten (bereinigter p-Wert < 0,05 nach Korrektur mit der FDR-Methode [37]). Mithilfe einer Netzwerkrobustheitsanalyse wurde ein Korrelationskoeffizient von 0,7 als starkes Kookkurrenz ermittelt. Unterhalb dieses Wertes würde die Entfernung eines einzelnen Knotens zu einer Netzwerkunterbrechung führen. Netzwerke wurden unter Verwendung der Kookkurrenzen erstellt, die die oben genannten Schwellenwerte überschritten, und in Cytoscape [38] mit dem kantengewichteten Spring-Embedded-Layout visualisiert. Die Werte der Zentralität und der Knotenzwischenheit wurden mit igraph berechnet.

Neun Proben aus dem Jahreszyklus 2016–2017 im MIZ wurden für die metagenomische Sequenzierung ausgewählt, wobei dieselbe DNA wie für die Amplikonsequenzierung verwendet wurde. Sequenzierungsbibliotheken wurden gemäß dem Protokoll „Procedure & Checklist – Preparing HiFi SMRTbell Libraries from Ultra-Low DNA Input“ (PacBio, Menlo Park, CA) erstellt und mit einem FEMTOpulse überprüft. Bibliotheken wurden auf 8M SMRT-Zellen auf einer Sequel II-Plattform 30 Stunden lang mit Sequenzierungschemie 2.0 und Bindungskit 2.0 sequenziert. Die Sequenzierung wurde zusammen mit Proben eines anderen Projekts durchgeführt, sodass sieben Proben pro SMRT-Zelle gemultiplext wurden. Im Durchschnitt ergab dies 268.000 Lesevorgänge pro Metagenom mit einem N50 von 6,8 kbp.

Die 2,4 Millionen generierten HiFi-Lesevorgänge wurden durch eine benutzerdefinierte taxonomische Klassifizierung und funktionale Annotationspipeline verarbeitet. Die Klassifizierungspipeline folgte ähnlichen Schritten wie zuvor veröffentlichte Tools, jedoch mit einigen Änderungen. Basierend auf Proteinsequenzen aller Artenvertreter in der GTDB r202-Datenbank wurde eine lokale Datenbank erstellt (39). Prodigal v2.6.3 [40] wurde verwendet, um offene Leserahmen (ORFs) bei HiFi-Lesevorgängen vorherzusagen, die anschließend mithilfe von Diamond Blastp v2.0.14 [41] mit den folgenden Parametern an die GTDB-basierte Datenbank angepasst wurden: --id 50 - -query-cover 60 --top 5 --fast. Nach der Überprüfung der Treffer wurde ein zweiter Filterschritt durchgeführt: prozentuale Identität von >65 % und ein E-Wert von <1˗10. Unter Verwendung von Taxonkit v0.10.1 [42] wurde der Last Common Ancestor (LCA)-Algorithmus ausgeführt, was zu einer einzigen Taxonomie für jeden ORF führte. Anschließend wurde eine sekundäre Ökobilanz für alle ORFs desselben HiFi-Lesevorgangs durchgeführt, wodurch für jeden Lesevorgang eine einzige Taxonomie erstellt wurde. Die funktionale Annotation von HiFi-Lesevorgängen wurde mit Prokka [43] durchgeführt, gefolgt von einer Reihe spezialisierter Datenbanken. Dazu gehörte die Verwendung von Blastp v2.11.0 [44] oder HMMscan (HMMER v3.2.1) [45] gegen dbCAN v10 [46], CAZy (Release 09242021) [47], SulfAtlas v1.3 [48] und die Transporterklassifizierung [49]. ], MEROPS (50) und KEGG (51) Datenbanken zusammen mit Sätzen von Pfam-HMM-Familienprofilen für SusD- und TonB-abhängige Transportergene. Die Anzahl der funktionellen Gene wurde durch die durchschnittliche Sequenzierungstiefe von 16 universellen, ribosomalen Proteingenen in Einzelkopie pro Probe normalisiert [52] – was „pro Genom“-Zählungen ergibt. Unter Bedingungen hoher und niedriger Eisbedeckung angereicherte Gene wurden mithilfe von ALDEx2 identifiziert (53).

Um die Gewinnung metagenomassemblierter Genome (MAGs) zu maximieren, wurden Metagenome basierend auf der Unähnlichkeit in der ASV-Zusammensetzung der entsprechenden Amplikonproben in zwei Gruppen eingeteilt. Die Proben wurden einzeln mit metaFlye v2.8.3 zusammengestellt (Parameter: --meta --pacbio-hifi –keep-haplotypes --hifi-error 0.01). Contigs mit einer Länge von <10 kbp wurden entfernt und die verbleibenden Contigs wurden umbenannt, um die Herkunftsstichprobe widerzuspiegeln. Contigs aus jeder Gruppe wurden in einer einzigen Datei verkettet. Die für das Binning erforderlichen Abdeckungsinformationen wurden durch Leserekrutierung von Rohlesevorgängen von allen Metagenomen zu den Contigs mithilfe von Minimap2 v2.1 [54] und der Voreinstellung „map-hifi“ erfasst. Contigs wurden mit Vamb v3.0.2 [55] im Multisplit-Modus unter Verwendung von drei verschiedenen Parametersätzen gruppiert (Satz 1: -l 32 -n 512 512, Satz 2: -l 24 -n 384 384, Satz 3: -l 40 -n 768 768). ). Schätzungen zur Vollständigkeit und Kontamination von Behältern wurden mit CheckM v1.1.3 [56] ermittelt, und diejenigen mit einer Vollständigkeit von >50 % wurden mithilfe der interaktiven Schnittstelle von Anvi'o v7 [57] manuell verfeinert. Mit DASTool v1.1.1 wurde ein Konsenssatz verfeinerter MAGs mit nicht redundanten Contigs erstellt [58]. Die Konsensus-MAGs wurden bei einer durchschnittlichen Nukleotididentität von 99 % unter Verwendung von dRep v3.2.2 [59] (Parameter: -comp 50 -con 5 -nc 0,50 -pa 0,85 -sa 0,98) derepliziert, was zu 47 bevölkerungsrepräsentativen MAGs führte. Es wurde ein phylogenetischer Baum rekonstruiert, der auch kürzlich veröffentlichte MAGs aus der Framstraße enthielt [22], und zwar nach einem zuvor beschriebenen Verfahren [52]. Kurz gesagt, 16 universelle ribosomale Proteingene in Einzelkopie wurden in jedem MAG mithilfe von HMMsearch anhand der einzelnen Profile der Pfam-HMM-Familie identifiziert und mithilfe von Muscle v3.8.15 abgeglichen (60). Ausrichtungen wurden mit TrimAI v1.4.1 [61] zugeschnitten, verkettet und an FastTree v2.1.0 [62] übermittelt. Der Baum wurde in iToL visualisiert und mit Anmerkungen versehen [63].

Eine duale taxonomische Klassifizierung von MAGs wurde unter Verwendung von Single-Copy-Marker- und 16S-rRNA-Genen durchgeführt. Zunächst wurde MAGs mithilfe des GTDBtk-Tools v1.7.0 [64] mit der GTDB r202-Datenbank eine Taxonomie zugewiesen. Zweitens wurden extrahierte 16S-rRNA-Gensequenzen in ARB importiert (65), mit SINA abgeglichen (66) und mithilfe von ARB-Sparsamkeit in den Referenzbaum SILVA SSU 138 Ref NR99 eingefügt. Diejenigen, die ein 16S-rRNA-Gen enthielten, wurden durch kompetitive Leserekrutierung unter Verwendung von BBMap des BBtools-Programms v35.14 mit ASV-Sequenzen verknüpft, mit einem Identitätsschwellenwert von 100 %.

Die Verteilung von MAGs im Arktischen Ozean wurde durch Rekrutierung von Lesevorgängen aus den hier generierten Metagenomen und veröffentlichten Datensätzen der Tara-Arktis- und MOSAiC-Expeditionen bestimmt (Ergänzungstabelle S11). Die Anzahl der kompetitiv zugeordneten Lesevorgänge wurde in die um 80 % verkürzte durchschnittliche Sequenzierungstiefe, TAD80, umgerechnet [67]. Die relative Häufigkeit wurde dann als Quotient zwischen TAD80 und der durchschnittlichen Sequenzierungstiefe von 16 ribosomalen Einzelkopie-Proteingenen bestimmt. Ribosomale Proteine ​​wurden nach dem gleichen oben beschriebenen Verfahren identifiziert und ihre Sequenzierungstiefe mithilfe der Read-Rekrutierung mit Minimap2 (für von PacBio abgeleitete Metagenome) und BBMap (für von Illumina abgeleitete Metagenome) geschätzt.

Die Daten zur Bakteriengemeinschaft wurden mithilfe in situ gemessener Umweltparameter in einen Kontext gesetzt (Ergänzungstabelle S1). Temperatur, Tiefe, Salzgehalt und Sauerstoffkonzentrationen wurden mit Seabird SBE37-ODO CTD-Sensoren gemessen und die Chlorophyll-A-Konzentration wurde mit einem WET Labs ECO Triplet-Sensor gemessen, die alle an das RAS angeschlossen waren. Die Sensormessungen wurden über einen Zeitraum von 4 Stunden um jedes Probenahmeereignis gemittelt. Die relativen Anteile von AW und PW wurden wie zuvor beschrieben bestimmt [23]. Physikalische Sensoren wurden vom Hersteller kalibriert und gemäß https://epic.awi.de/id/eprint/43137 verarbeitet. Von der Anlegestelle abgeleitete Daten werden unter den PANGEA-Zugangsnummern 904565 (68), 941159 (69) und 946539 (70) veröffentlicht. Die vom AMSR-2-Satelliten ermittelten Meereiskonzentrationen wurden von https://seaice.uni-bremen.de/sea-ice-concentration-amsr-eamsr2 heruntergeladen und über einen Umkreis von 15 km um die Liegeplätze gemittelt.

Der Amplikon-Datensatz umfasst Proben (Fraktion >0,2 µm), die in wöchentlichen bis zweiwöchentlichen Abständen im MIZ (2016–2018) und im zentralen EGC (Kern-EGC; 2018–2020) zwischen 70 und 90 m Tiefe gesammelt wurden (Ergänzungstabelle S1). Die beiden Standorte wurden ausgewählt, um das gesamte Spektrum der Wassermassen und Meereisbedingungen zu erfassen. Der Kern-EGC war durch eine ganzjährig dichte Eisbedeckung (im Folgenden als „hohes Eis“ abgekürzt) und PW-Bedingungen gekennzeichnet. Im Gegensatz dazu wies die MIZ eine variable, im Allgemeinen geringere Eisbedeckung (im Folgenden als „Low Ice“ abgekürzt) und einen periodischen AW-Zustrom auf (Abb. 1). Um diese Variabilität visuell darzustellen, wurden animierte GIFs für aktuelle Geschwindigkeiten (Ergänzungsabbildung S1) und Meereisbedeckung (Ergänzungsabbildung S2) über den Zeitraum von vier Jahren erstellt. Die Kombination der hochauflösenden Daten beider Anlegestellen ermöglichte die Bewertung der Dynamik der Bakteriengemeinschaft im Zeitverlauf und in Bezug auf die in der Arktis und im Atlantik vorherrschenden Bedingungen.

a Beispielhafte Darstellung der monatlichen durchschnittlichen Strömungsgeschwindigkeiten (Januar 2020) in der ungefähren Tiefe der Probenahme (78 m). Weiße und dunkelrote Pfeile zeigen die stärksten bzw. schwächsten Geschwindigkeiten an. b Beispielhafte Darstellung (Dezember 2019) der Meereisbedeckung. Die zunehmende Deckkraft der weißen Farbe spiegelt die zunehmende Meereisbedeckung wider (reines Weiß = 100 %). Strömungs- und Meereisdaten wurden von copernicus.eu unter „ARCTIC_ANALYSIS_FORECAST_PHY_002_001_a“ bezogen. c Variation des AW-Anteils, der Eisbedeckung und der Wassertemperatur an den beiden Liegeplätzen. Die bathymetrische Karte wurde mit Daten von GEBCO erstellt.

Der Amplikon-Datensatz umfasst 12,5 Millionen qualitätsgefilterte Lesevorgänge in 84 Proben, mit einem Durchschnitt von 134.588 Lesevorgängen pro Probe. Insgesamt wurden 4083 ASVs (Ergänzungstabelle S2) wiederhergestellt, die zunächst in einem taxonomieunabhängigen Ansatz zur Bewertung der Gemeinschaftsdynamik über Umweltgradienten verwendet wurden (Abb. 2). Eine dbRDA mit schrittweisem Signifikanztest identifizierte den AW-Anteil, das Tageslicht und die vergangene Eisbedeckung (durchschnittliche Eisbedeckung der Tage vor dem Probenahmeereignis) als die signifikanten Faktoren, die die Zusammensetzungsvariation einschränken (Modell R2 = 0,23, p = 0,001). Der AW-Anteil erklärte 13 % der Unterschiede in der Unähnlichkeit der Bakteriengemeinschaft, verglichen mit 6 % bei Tageslicht und 4 % bei früherer Eisbedeckung.

Distanzbasierte Redundanzanalyse basierend auf Bray-Curtis-Unterschiede in der Gemeinschaftszusammensetzung zusammen mit dem AW-Anteil (blau), der vergangenen Eisbedeckung (grün) und dem Tageslicht (orange) als einschränkenden Faktoren. Die Faktoren wurden mithilfe eines schrittweisen Signifikanztests ausgewählt und zu einem einzigen Modell (R2 = 0,1, p = 0,01) kombiniert, das 14 % der Gesamtvariation einschränkt. Zur leichteren Interpretation werden die Umgebungsbedingungen einzeln auf derselben Ordination visualisiert.

Die Beurteilung der ASV-Dynamik an den beiden Anlegestellen im Laufe der Zeit ergab mehrere unterschiedliche Muster. Insgesamt wurden 75 % der ASVs an beiden Liegeplätzen (also gemeinsam genutzt) entdeckt, während 16 % bzw. 9 % nur im MIZ bzw. im Kern-EGC vorkamen. Die Nachweishäufigkeit und die maximale relative Häufigkeit gemeinsamer ASVs zeigten eine starke positive lineare Beziehung, dh diejenigen, die in mehr Proben identifiziert wurden, erreichten auch höhere maximale relative Häufigkeiten (Abb. 3a). Um die Strukturierung von Gemeinschaften besser zu verstehen und zwischen ökologisch unterschiedlichen Fraktionen zu unterscheiden, haben wir ASVs in drei Gruppen eingeteilt: (a) Resident (Res-ASVs), in >90 % der Proben vorhanden, (b) Intermittent (Int-ASVs), vorhanden in 25–90 % der Proben und (c) vorübergehend (Trans-ASVs), vorhanden in <25 % der Proben (Ergänzungstabelle S3). Res-ASVs stellten einen kleinen Teil der Diversität dar (231 ASVs), aber den größten Anteil der untersuchten Bakteriengemeinschaften (43–87 % relative Häufigkeit). Im Vergleich dazu machten die Int-ASVs von 1943 12–53 % und die Trans-ASVs von 1909 0,4–9,3 % der relativen Häufigkeiten aus. Das Vorhandensein eines dominanten residenten Mikrobioms, das von einer Minderheit der ASVs repräsentiert wird, steht im Einklang mit mehrjährigen Beobachtungen in den Zeitreihen des westlichen Ärmelkanals und des Hawaiischen Ozeans (71, 72).

a Auftreten von ASVs in allen Proben im Verhältnis zu ihrer maximalen relativen Häufigkeit, zusammen mit der Kategorisierung in resident, intermittierend und transient. b Durchschnittliche Anzahl von Verbindungen innerhalb der Kookkurrenznetzwerke für residente, intermittierende und transiente ASVs. c Relative Häufigkeitsdynamik residenter, intermittierender und vorübergehender ASVs im Zeitverlauf.

Die zeitliche Dynamik der drei Gemeinschaftsfraktionen war mit Veränderungen im AW-Anteil verbunden, was durch negative Korrelationen für den Bewohner (Pearson-Koeffizient: −0,29, p < 0,05) und vorübergehende Fraktionen (Pearson-Koeffizient: −0,36, p < 0,01) im Vergleich zu positiven belegt wurde Korrelationen für die intermittierende Fraktion (Pearson-Koeffizient: 0,37, p < 0,01). Dies spiegelt sich in der stabileren zeitlichen Dynamik am Kern-EGC mit geringerem AW-Einfluss im Vergleich zum MIZ wider (Abb. 3c). Darüber hinaus korrelierte der vorübergehende Anteil positiv mit der Eisbedeckung (Pearson-Koeffizient: 0,26, p < 0,05).

Die Dynamik der drei Gemeinschaftsfraktionen wurde durch auf ASV-Ebene berechnete Koexistenznetzwerke unterstützt (ergänzende Abbildung S3). Das MIZ-Netzwerk enthielt im Vergleich zum Kern-EGC mehr ASVs und bedeutendere Kookkurrenzen, hauptsächlich angetrieben durch Int-ASVs. Im MIZ gab es 283 Int-ASVs mehr als im Kern-EGC-Netzwerk, und die Anzahl der Verbindungen pro ASV war neunmal höher. Im Gegensatz dazu waren Trans-ASVs im Kern-EGC dreimal zahlreicher und wiesen im Vergleich zum MIZ-Netzwerk dreimal mehr Verbindungen pro ASV auf (Abb. 3b und ergänzende Informationen). Die Anzahl der Res-ASVs war in beiden Netzwerken vergleichbar.

Das ansässige Mikrobiom war phylogenetisch vielfältig und umfasste sowohl häufig vorkommende als auch seltene Gemeinschaftsmitglieder. Res-ASVs wurden 61 Familien und 79 Gattungen zugeordnet, wobei die Flavobacteriaceae (n = 15), Magnetospiraceae (n = 13), Marinimicrobia (n = 11), SAR11 Clade I (n = 21) und SAR11 Clade II (n = 17) mit der größten Vielfalt. Die maximale relative Häufigkeit von Res-ASVs lag zwischen 0,04 und 13,9 %, wobei die häufigsten mit SAR11 Clade Ia (asv1; 14 %), Polaribacter (asv6; 14 %), Aurantivirga (asv7; 12 %), SUP05 (asv2) assoziiert waren ; 12 %), SAR92 (asv16; 11 %) und SAR86 (asv3; 9 %). Ausgeprägte Schwankungen der intermittierenden Gemeinschaft fielen mit dem AW-Zustrom in die MIZ zusammen. Int-ASVs waren phylogenetisch vielfältiger als Res-ASVs, umfassten 254 Gattungen und umfassten seltene und häufig vorkommende Populationen, die eine maximale relative Häufigkeit von 0,004–36 % erreichten. Zu den vielfältigsten Taxa gehörten SAR11 Clade II (n = 148), Marinimicrobia (n = 129), NS9 Marine Group (n = 78), AEGEAN-169 (n = 73) und SAR86 (n = 47). Diejenigen mit den größten relativen Häufigkeiten waren Colwellia (asv10; 36 %), Luteolibacter (asv24; 15 %), Flavobacterium (asv140; 10 %) und Polaribacter (asv206; 10 %) zugeordnet. Die residenten und intermittierenden Gemeinschaftsfraktionen teilten sich 71 Gattungen, was 90 % der Diversität des residenten Mikrobioms auf Gattungsebene ausmachte. Daher hängen Zusammensetzungsänderungen über zeitliche Skalen mit der Dynamik auf der (Unter-)Artenebene zusammen.

Eine spärliche partielle Regressionsanalyse der kleinsten Quadrate (sPLS) identifizierte 430 ASVs, die mit unterschiedlichen Umgebungsbedingungen verbunden waren. Basierend auf ähnlichen, signifikanten Korrelationen (Pearson-Koeffizient > 0,4, p <0,05) mit Umweltparametern wurden die ASVs in acht verschiedene Cluster gruppiert (Abb. 4a und Ergänzungstabelle S3), die jeweils einzigartige taxonomische Signaturen umfassen (Abb. 4b). Die drei größten Cluster umfassten 88 % der ASVs und waren aufgrund ihrer Assoziationen zu unterschiedlichen Wassermassen und Eisbedeckungsbedingungen unterscheidbar. Die Cluster C1 und C2 stellen AW-Bedingungen dar, wobei C1 auch mit einer geringen Eisbedeckung verbunden ist. Im Gegensatz dazu repräsentiert Cluster C8 PW-Bedingungen unter hoher Eisbedeckung. In Übereinstimmung mit der oben beschriebenen Verteilungsdynamik umfassten die AW-assoziierten Cluster einen höheren Anteil an Int-ASVs, 51–88 %, verglichen mit ~50 % Res-ASVs in PW-assoziierten Clustern. Fünf kleinere Cluster (C3–C7) entsprechen Polartag und -nacht unter unterschiedlichen Eisbedeckungs- und Wassermassenbedingungen. Der Vergleich der bekanntesten ASVs (> 1 % relative Häufigkeit) jedes Clusters ergab einzigartige taxonomische Signaturen auf Gattungsebene (Abb. 4b). Beispielsweise sind Amylibacter, SUP05 und AEGEAN-169 Signaturen des AW-assoziierten Clusters C1 mit niedrigem Eisniveau, während SAR324, NS2b und Magnetospira Signaturen des PW-assoziierten Clusters C8 mit hohem Eisniveau sind. Insgesamt unterstreicht dieses Muster, dass Wassermasse und Eisbedeckung den größten Einfluss auf die Struktur der mikrobiellen Gemeinschaft haben, wobei eine geringere Anzahl von ASVs durch Tageslicht und Saisonalität beeinflusst wird.

eine Heatmap, die acht große sPLS-Cluster zeigt, die 430 ASVs mit signifikanten Korrelationen zu Umgebungsbedingungen umfassen. b Darstellung der prominentesten Gattungen pro Cluster. ASVs mit einer relativen Häufigkeit von <1 % wurden ausgeschlossen, während die übrigen nach Gattung gruppiert wurden und die maximale Häufigkeit jeder gezeigten Gattung angezeigt wurde. Aufgrund der hohen Kollinearität mit dem AW-Anteil wurden Temperatur und Salzgehalt ausgeschlossen. Schwellenwerte: Koeffizienten > 0,4, p < 0,05.

Neun PacBio HiFi-Lesemetagenome, die sich über einen Jahreszyklus in der MIZ erstreckten, ergaben 43 manuell verfeinerte, bevölkerungsrepräsentative MAGs, abgegrenzt mit 99 % ANI (Ergänzungstabelle S4). Die MAGs waren gemäß MIMAG-Standards von mittlerer und hoher Qualität (73), zeigten eine geringe Fragmentierung (durchschnittliche Anzahl von Contigs = 33) und enthielten zu > 80 % mindestens ein vollständiges rRNA-Genoperon. MAGs deckten eine breite phylogenetische Vielfalt ab, darunter 35 Gattungen, 27 Familien und neun Klassen (ergänzende Abbildung S4). Für tiefere ökologische Erkenntnisse haben wir die ASV-Dynamik mit MAGs kontextualisiert, um die Verteilung mit dem Stoffwechselpotenzial zu verknüpfen. Von den 27 ASVs, die durch kompetitive Leserekrutierung (100 % Identitätsschwelle) mit einem MAG verbunden waren, waren 18 mit sPLS-Clustern und damit unterschiedlichen Umweltbedingungen verbunden – diese werden im Folgenden als „Signaturpopulationen“ bezeichnet (Ergänzungstabelle S5). Zu den Signaturpopulationen gehörten einige der am häufigsten vorkommenden ASVs, wie asv6-Polaribacter und asv7-Aurantivirga aus Cluster C4 (Polartag-assoziiert) und asv18-SAR86 aus Cluster C8 (Hocheis, PW-assoziiert).

Um die Assoziationen der Signaturpopulationen mit unterschiedlichen Umweltbedingungen zu bestätigen, haben wir ihre raumzeitliche Dynamik im gesamten Arktischen Ozean untersucht. Dieser Vergleich umfasste weitere 59 Metagenome sowie 1184 MAGs und metagenomische Behälter aus der Framstraße (22), der Tara Arctic Expedition (TARA) (74) und der MOSAiC-Expedition (75). Zusammengenommen bieten diese Datensätze eine umfassende geografische und saisonale Abdeckung, von oberhalb des Festlandsockels im Sommer bis zum zentralen Becken im Winter. Die Kombination der MAG-Datensätze ergab 843 Cluster auf Artenebene mit 95 % ANI (Ergänzungstabelle S6). Jeder Datensatz umfasste eine Mischung aus einzigartigen und gemeinsamen Arten (Abb. 5a), es gab jedoch keine kosmopolitischen Arten. Von den in dieser Studie gefundenen MAGs, im Folgenden als FRAM_EGC-MAGs bezeichnet, waren 42 % einzigartige Arten. Diese Ergebnisse werden jedoch durch Unterschiede in der Datensatzgröße, den Sequenzierungsplattformen und den Analysepipelines beeinflusst, z. B. Co-Assembly (TARA) vs. Single-Sample-Assembly (FRAM und MOSAiC).

Wir verglichen Metagenom-assemblierte Genome (MAGs), die in dieser Studie generiert wurden (FRAM_EGC) und aus Proben, die zuvor in der Framstraße (FRAM18) [23], im Arktischen Ozean im Sommer (TARA) [34] und in der Arktis gesammelt wurden Ozean im Winter (MOSAIK) [35]. eine Anzahl gemeinsamer und einzigartiger Arten in den vier MAG-Datensätzen, ermittelt durch Vergleiche bei einem durchschnittlichen Nukleotididentitätsschwellenwert von 95 %. b Anzahl der Metagenome, in denen FRAM_EGC-MAGs mit mindestens 1-facher Abdeckung nachgewiesen wurden. Die horizontale violette Linie stellt die Gesamtzahl der Proben dar (n = 67). c Durchschnittliche relative Häufigkeit von sPLS-Clustern (Abb. 4) über verschiedene Eisbedeckungs-, Tageslicht- und Tiefenwerte hinweg, bestimmt durch Read-Rekrutierung von Metagenomen des Arktischen Ozeans und der Framstraße zu den jeweiligen FRAM_EGC-MAGs. Die ca. 4000 m lange Probe von MOSAiC wurde nicht berücksichtigt.

FRAM_EGC-MAGs gehörten zu den am häufigsten vorkommenden und am weitesten verbreiteten (Ergänzungstabelle S7) in der Framstraße und im Arktischen Ozean und machten 0,02–58 % der Bakteriengemeinschaften aus. Ihre Verteilung über die weitere Arktis unterstützte die im EGC beobachtete Dynamik; Beispielsweise wurden Bewohner (im Zusammenhang mit einem Res-ASV) häufiger erkannt als intermittierende oder vorübergehende Populationen (Abb. 5b, ergänzende Abb. S5 und S6). Drei der residenten FRAM_EGC-MAGs, eines OM182 (UBA9659) und zwei Thioglobus zugeordnet, wurden in >90 % aller Metagenome nachgewiesen. Eine dieser Arten hatte in den anderen arktischen Datensätzen keinen MAG-Vertreter, was unterstreicht, dass unsere Studie neue genomische Informationen zu einem besseren Verständnis der mikrobiellen Ökologie des Arktischen Ozeans beiträgt. Darüber hinaus unterstützte die Dynamik der Signaturpopulations-MAGs in der gesamten Arktis deren Zusammenhang mit unterschiedlichen Umweltbedingungen. MAGs aus den Clustern C8 (hohes Eis und PW) und C7 (hohes Eis und Polarnacht) erreichten höhere relative Häufigkeiten in mesopelagischen Tiefen (TARA) und während der Polarnacht (MOSAiC) (Abb. 5c). Im Gegensatz dazu trat im Oberflächenwasser, das im Sommer gesammelt wurde (TARA), eine höhere relative Häufigkeit von C4- und C6-MAGs (Polartag) auf.

Die Verknüpfung der zeitlichen Dynamik von ASV und des funktionellen Potenzials von MAG erleichterte Vorhersagen zur Ökologie von Signaturpopulationen im Kontext der Umweltbedingungen. Von besonderem Interesse waren die Signaturpopulationen der atlantischen (Cluster C1) und arktischen (Cluster C8) Bedingungen, da sie Erkenntnisse darüber liefern könnten, wie sich die Struktur und Funktion der Bakteriengemeinschaft im zukünftigen Arktischen Ozean verändern könnte. Der Vergleich des funktionellen Potenzials von MAGs ergab, dass sich die Signaturpopulationen im Atlantik und in der Arktis deutlich im Substratstoffwechsel unterscheiden. Kurz gesagt, die Signaturpopulationen arktischer Bedingungen enthielten Gene für Autotrophie und die Nutzung bakterieller und/oder terrestrischer Verbindungen, im Vergleich zu atlantischen Signaturpopulationen, die funktionell mit aus Phytoplankton gewonnenen organischen Substraten verbunden waren. Ökologische Beschreibungen aller Signaturpopulationen und funktionelle Gentabellen finden Sie in den Zusatzinformationen bzw. den Zusatzdateien S1.

Zu den atlantischen Signaturpopulationen gehörten Thiotrichaceae (asv45), OM182 (asv130) und SAR86 (asv157) aus den Gammaproteobakterien (Abb. 6). Obwohl alle drei Populationen in der MIZ häufiger vorkamen, wurden Unterschiede in ihrer zeitlichen Dynamik beobachtet (asv45 erreichte seinen Höhepunkt am Polartag, asv157 erreichte seinen Höhepunkt während der Polarnacht und asv130 zeigte eine minimale Saisonalität). Die asv45- und asv130-Populationen enthielten beide Gene für den Abbau von aus dem Phytoplankton stammenden organischen Verbindungen. Für asv45-Thiotrichaceae umfasste dies die Fähigkeit, Methanthiol (MTO-Gen) und die nachgeschalteten Reaktionsprodukte Sulfid (dsrAB und soeABC) und Formaldehyd (H4-MPT-abhängiger Oxidationsweg) zu oxidieren, was Kohlenstoff, Schwefel und Energie liefern könnte. Die asv130-OM182-Population kodierte für einen vielfältigeren Substratstoffwechsel mit der Fähigkeit, gelöste organische Schwefel- (DOS) und Stickstoffverbindungen (DON) wie Taurin und Methylamin sowie Kohlenmonoxid (CO) als zusätzliche Energiequelle zu nutzen. Die Fähigkeit, elementaren Schwefel zu speichern und zu nutzen, wurde durch eine Polysulfidreduktase und Flavocytochrom-c-sulfid-Dehydrogenase nachgewiesen. Zusammen mit der Flagellenmaschinerie deutet dies auf einen beweglichen, heterotrophen, carboxyfressenden Lebensstil hin.

Signaturpopulationen wurden als ASV-Vertreter aus sPLS-Clustern identifiziert, für die ein entsprechendes MAG wiederhergestellt wurde (basierend auf einer kompetitiven Leserekrutierung mit einem Identitätsschwellenwert von 100 %). Die visualisierten zeitlichen Dynamiken werden aus ASV-Daten abgeleitet. Die fehlenden Chlorophylldaten in den Jahren 2016–2018 sind auf das Fehlen eines Sensors am MIZ-Liegeplatz zurückzuführen.

Zu den arktischen Signaturpopulationen gehörten Nitrospina (asv118), OM75 (asv163), SAR86 (asv18 und asv189) und Arctic97B-4 (asv191), die dem Cluster C8 zugeordnet sind, sowie BD2-11 (asv78), das dem Cluster C7 (Hocheis- und Eiscluster) zugeordnet ist Polarnacht) (Abb. 6). Ihr Stoffwechselpotenzial und ihre vorhergesagte ökologische Rolle variierten erheblich. Die prominenteste Population (asv18-SAR86), die eine relative Häufigkeit von 8 % erreichte, besaß einen heterotrophen Stoffwechsel mit der Fähigkeit, durch ein grünes Licht-Proteorhodopsin zusätzliche Energie zu gewinnen. Obwohl asv18-SAR86 anderen SAR86-Mitgliedern ähnlich ist (76, 77), verfügt es im Vergleich zu kohlenhydrataktiven Enzymen (n = 7) über ein erweitertes Repertoire an Peptidasen (n = 19) sowie über Gene für den D-Aminosäure-Metabolismus.

Zwei der arktischen Signaturpopulationen waren mit rätselhaften Taxa verbunden, darunter Arctic97B-4 (Verrucomicrobiae; Pedospharaceae) und BD2-11 (Gemmatimonadota). Es wurde gezeigt, dass Arctic97B-4 im Südpolarmeer [78] und in unterirdischen Gewässern [79, 80] in der partikelgebundenen Fraktion angereichert ist. Im Vergleich dazu wurde BD2-11 größtenteils in terrestrischen und Süßwasserumgebungen oder in Tiefseesedimenten beobachtet [81]. Der genomische Gehalt der Arctic97B-4-Population deutete auf einen beweglichen, chemomixotrophen Lebensstil mit der Fähigkeit hin, Kohlenstoff zu binden, Sulfat zu assimilieren und die Vitamine Riboflavin und Biotin zu synthetisieren. Diese Population kodierte eine große Anzahl von CAZymes (23 Gene) und Sulfatasen (84 Gene). Die zahlreichsten CAZyme-Genfamilien sind am Abbau tierischer Glykane wie Sialinsäuren (GH33) beteiligt. Die BD2-11-Population kodiert Gene für den Metabolismus anorganischer und organischer Verbindungen, einschließlich der aeroben Denitrifikation (nap, nirK) und des Metabolismus von Taurin, Hypotaurin, D-Aminosäuren, Dicarbonsäuren und halogenierten haloaliphatischen Verbindungen.

Die rohen HiFi-Lesevorgänge enthielten 17,6 Millionen ORFs (Ergänzungstabelle S8), wobei 54 % eine Funktion und 92 % eine Taxonomie zugewiesen wurde. Erwartungsgemäß variierte die Auflösung der taxonomischen Klassifikationen, wobei 92 % der Gene einem Königreich und 37 % einer Gattung zugeordnet wurden (ergänzende Abbildung S7). Zu den offensichtlichen taxonomischen Verschiebungen im Laufe des Jahreszyklus gehörten höhere Anteile von Bacteroidia an Polartagen und bei geringer Eisbedeckung; im Vergleich zu Verrucomicrobiae, BD2-11 und Marinimicrobia unter Polarnacht und hoher Eisdecke, in Übereinstimmung mit der ASV-Dynamik. Eine Unähnlichkeitsanalyse der Community-Funktionalität trennte die Proben in zwei unterschiedliche Cluster, wobei die Eisbedeckung der einzige statistisch signifikante Faktor zwischen den beiden war (F-Statistik = 12,6, p = 0,009) (ergänzende Abbildung S8). Zwischen den beiden Clustern wurden insgesamt 1088 unterschiedlich häufig vorkommende Gene identifiziert, wobei 328 bzw. 845 Gene unter Bedingungen mit hohem bzw. niedrigem Eis angereichert wurden.

In Übereinstimmung mit den Signaturpopulationen der Arktis und des Atlantiks deutete die Anreicherung von Genen unter hoher und niedriger Eisdecke auf Unterschiede in der Substratnutzung hin (ergänzende Abbildung S9). Niedrigeisgemeinschaften waren mit Genen angereichert, die an der Nutzung von aus dem Phytoplankton stammenden Kohlenhydraten sowie DON- und DOS-Verbindungen beteiligt sind, darunter Dimethylsulfoniopropionat (DMSP), Taurin, Sulfoquinovose und Methylamin (Abb. 7). Darüber hinaus sind Glycosidhydrolase-Familien, die am Abbau von Laminarin, α-Galactose- und β-Galactose-haltigen Polysacchariden (GH16, GH36, GH42 und GH8) beteiligt sind, sowie Gene, die mit dem Metabolismus von Mono- und Disacchariden wie D- Xylose, Glucose und Rhamnose wurden angereichert (Abb. 7). Alle diese Verbindungen stehen im Zusammenhang mit der Phytoplanktonproduktion [82] und können als Kohlenstoff-, Stickstoff- und Schwefelquellen für heterotrophe Mikroben dienen [83, 84].

Die Anreicherung wird als transformierte, normalisierte Genzahlen im zentriert-logarithmischen Verhältnis angezeigt. Wenn mehrere Gene eines einzelnen Signalwegs oder Mechanismus als angereichert identifiziert wurden, wurden sie zu einem zusammengefasst und der Begriff „Nutzung“ verwendet (z. B. bezeichnet „Taurin-Nutzung“ die Aufnahme und den Abbau von Taurin). Wenn einzelne Gene identifiziert wurden, sind die entsprechenden Gennamen enthalten. AA-Aminosäuren, verzweigtkettige BCAA-Aminosäuren, GH-Glycosidhydrolase.

Unter hoher Eisdecke wurden 50 % weniger Gene angereichert, und sie standen hauptsächlich im Zusammenhang mit der Wiederverwertung von Kohlenhydraten, Proteinen, Aminosäuren, Aromaten und Ketonverbindungen in der Bakterienzellwand (Abb. 7). Eine verringerte Phytoplanktonproduktivität unter hoher Eisdecke und während der Polarnacht [23] schränkt die Verfügbarkeit von frischer, labiler organischer Substanz ein, was alternative Wachstumsstrategien erforderlich machen würde. Beispielsweise weist die Anreicherung eines assimilatorischen Nitratreduktase-Gens (nap) auf die Notwendigkeit hin, anorganische Stickstoffverbindungen zu nutzen. Die Anreicherung von GH109 und GH18, die am Abbau von Peptidoglycan und Chitin beteiligt sind [85], sowie von Genen für den Abbau von D-Aminosäuren weist auf eine erhöhte Abhängigkeit von der Wiederverwertung bakterieller organischer Stoffe hin. Darüber hinaus beobachteten wir eine Anreicherung von Genen für den Abbau aromatischer und ketonischer Verbindungen wie Phenylpropionat (Abb. 7).

In den letzten Jahrzehnten hat sich der atlantische Einfluss im Arktischen Ozean ausgeweitet, ein Prozess, der als Atlantifizierung bezeichnet wird [5, 6]. Die Atlantifizierung umfasst die vielfältigen physikalisch-chemischen Auswirkungen der nach Norden fließenden AW, wie z. B. einen beschleunigten Rückgang des Meereises, eine geschwächte Schichtung der Wassersäule und eine veränderte Nährstoffverfügbarkeit. Obwohl seine Auswirkungen auf mikrobielle Gemeinschaften postuliert wurden [14], bieten wir die erste hochauflösende Analyse über eine natürliche Mischzone zwischen ausströmendem PW und einströmendem AW in der Framstraße an, um mögliche ökologische Auswirkungen abzuschätzen. Wir zeigen, dass die Meereisbedeckung und der AW-Zustrom einen erheblichen Einfluss auf die Zusammensetzung, Struktur und Funktionalität von Bakteriengemeinschaften haben. Dicht mit Eis bedecktes PW beherbergte ein zeitlich stabiles, residentes Mikrobiom, das in der Lage war, vielseitige Substrate zu nutzen, mit einem erhöhten Potenzial zum Abbau bakterieller und terrestrischer Substrate sowie anorganischer Verbindungen. Im Gegensatz dazu fielen eine geringe Eisbedeckung und ein hoher AW-Zufluss mit saisonal schwankenden Populationen zusammen, die funktionell mit der aus Phytoplankton stammenden organischen Substanz zusammenhängen. Wir identifizierten außerdem bakterielle Signaturen unterschiedlicher Umweltbedingungen im EGC (Abb. 8), zeigten die Konsistenz dieser Muster im gesamten Arktischen Ozean und bewerteten die ökologischen Rollen anhand des MAG-basierten Gehalts an funktionellen Genen. Unsere kombinierten Beweise auf Bevölkerungs- und Gemeindeebene deuten auf eine zukünftige „biologische Atlantifizierung“ des Arktischen Ozeans hin.

Die ausgeprägten Auswirkungen des AW-Zuflusses spiegeln die Rolle der Wassermassen als physische Barrieren und Ausbreitungskanäle für planktonische Organismen wider. Einwanderungsereignisse führen somit nicht nur zu physiochemischen Veränderungen, sondern auch zur Vermischung mikrobieller Gemeinschaften. Wie sich die Mikrobiome unter diesen Ereignissen umgestalten, hängt vom Ausmaß des Zustroms sowie der Größe (in Anzahl), der Wettbewerbsfähigkeit und den physiologischen Anpassungen einzelner Populationen ab. Unser Datensatz zeigt, dass große Zustromereignisse über kurze Zeiträume zum „Ersatz“ von Populationen führen können, was durch die Dominanz von AW-abgeleiteten Populationen (Int-ASVs) in der MIZ belegt wird. Im Gegensatz dazu beherbergte das Kern-EGC, in dem es selten zu AW-Zuflüssen kam, eine zeitlich stabile Wohngemeinschaft, die an die polaren Bedingungen angepasst war und ständig aus nach Süden strömenden PW gesät wurde. Die kontinuierliche Erfassung der Wohngemeinschaft im MIZ weist jedoch darauf hin, dass selbst große Zuzugsereignisse nicht zu einem vollständigen Gemeindewechsel führen. Obwohl die hier untersuchte hydrologische Dynamik schneller verläuft als die allmählich fortschreitende Atlantifizierung anderer arktischer Regionen, wurde für Phyto- und Zooplankton bereits eine Vorwärtsbewegung von Organismen und eine anschließende Verdrängung dokumentiert [7, 9, 86].

Zusätzlich zum AW-Zustrom wurden Bakteriengemeinschaften erheblich durch die Meereisbedeckung beeinflusst, was ihre integrale Rolle bei der Gestaltung der Ökosysteme des Arktischen Ozeans widerspiegelt. Von besonderer Bedeutung ist der Einfluss des Meereises auf die Schichtung der Wassersäule und die Verfügbarkeit organischer Substanz. Meereis beherbergt reiche biologische Gemeinschaften, die erheblich zur Primärproduktion des Arktischen Ozeans und zum Vorrat an organischer Substanz beitragen [87, 88]. Das Schmelzen von Meereis führt zur Freisetzung gelöster und partikulärer organischer Stoffe, auf die heterotrophe Bakterien stark reagieren können [16, 17, 89]. Allerdings induziert aus Eis stammendes Schmelzwasser auch eine schnelle und starke Schichtung der Wassersäule, wodurch die Mischschichttiefe auf bis zu 5 m reduziert werden kann [11]. Diese flache Mischschicht kann längere Phytoplanktonblüten unterstützen, aber auch den produzierten organischen Kohlenstoff einfangen und so den vertikalen Export verzögern [11]. Im Gegensatz dazu führen eisfreie Bedingungen zu einer tieferen Mischschicht, kürzeren, aber ausgeprägteren Phytoplanktonblüten und einer stärkeren Reaktion der Weidetiere [11], was möglicherweise zu einer erhöhten Verfügbarkeit von organischem Kohlenstoff für die darunter liegenden Gemeinschaften beiträgt. In Anbetracht der Probenahmetiefe in dieser Studie (70–80 m) erfuhren die Bakteriengemeinschaften wahrscheinlich einen indirekten Einfluss des Meereises durch dessen Einfluss auf die Tiefe der Mischschicht, die Durchmischung und den vertikalen Export der Oberflächenwasserproduktion.

AW-Zufluss und Meereisbedeckung sind in der eurasischen Arktis untrennbar miteinander verbunden. Folglich war die Mehrheit der Signaturpopulationen entweder mit arktischen (hohes Eis und niedrige AW) oder atlantischen (niedriges Eis und hohe AW) Bedingungen verbunden. Darüber hinaus waren diese Populationen metabolisch unterscheidbar, wobei die Signaturpopulationen der Arktis Gene für die Chemoautotrophie und die Nutzung bakterieller und/oder terrestrischer Verbindungen enthielten. In der Beaufortsee und der kanadischen Arktis wurde gezeigt, dass heterotrophe Alphaproteobakterien (Rhodobacterales und Rhodospirillales) und SAR324 (Chloroflexi) Wege für den Abbau terrestrischer aromatischer Verbindungen kodieren [90] und transkribieren [91]. In ähnlicher Weise haben Royo-Llonch et al. [74] beschrieben eine Reihe von Bakterien als arktische Lebensraumspezialisten mit vielseitigem Stoffwechsel, einschließlich der Möglichkeit zur Autotrophie und Denitrifikation. In dieser Studie haben wir weitere Beispiele für spezifische Anpassungen an die Bedingungen des Arktischen Ozeans gefunden. Beispielsweise scheint die asv18-SAR86-Population an proteinhaltige und bakterielle Verbindungen angepasst zu sein, mit einer geringeren Fähigkeit zum Kohlenhydratabbau im Vergleich zu anderen SAR86 [76, 77]. Darüber hinaus kodiert die asv78-BD2-11-Population die Fähigkeit, verschiedene anorganische und organische Substrate zu nutzen, was auf ein hohes Maß an metabolischer Flexibilität hinweist. Die metabolischen Unterschiede arktischer Signaturpopulationen veranschaulichen evolutionäre Anpassungen an die einzigartigen hydrologischen und physikalisch-chemischen Bedingungen. Der Arktische Ozean zeichnet sich durch einen vergleichsweise großen terrestrischen und Flusseinfluss aus [92, 93] und erlebt im Vergleich zu zweijährlichen Blüteereignissen in gemäßigten Ozeanen eine kurze produktive Saison mit einer einzigen Phytoplanktonblüte. Dies führt zu einem Pool organischer Substanz, der reich an terrestrischem Material ist, im Fall von DOM bis zu 33 % (94), was wahrscheinlich zur Anreicherung unterschiedlicher Stoffwechselpotenziale beigetragen hat.

Atlantische Signaturpopulationen wiesen eine engere Beziehung zu labiler, aus Phytoplankton stammender organischer Substanz auf. Beispielsweise enthält die asv45-Thiotrichaceae-Population Gene für den Abbau von Methanthiol und seinen nachgeschalteten Reaktionsprodukten. Methanthiol entsteht durch die Demethylierung von DMSP [95], einem Osmoprotektivum, das von Phytoplankton produziert wird. Die DMSP-Konzentrationen im Arktischen Ozean sind räumlich heterogen und werden von der Wassermasse und dem Meereis beeinflusst, wobei die höchsten Konzentrationen in Gebieten mit AW-Zufluss vorliegen [96], wo seine Verfügbarkeit eng an Chlorophyll gekoppelt ist [96, 97]. Die Methanthiolkonzentrationen wären daher während des Polartages in AW erhöht. Ebenso ist die Konzentration von CO und seine Produktion durch Phytoplankton in gemäßigten Wassermassen im Vergleich zu arktischen Wassermassen erhöht [98]. Die asv130-OM182-Population kodiert Gene für den CO-Abbau sowie die Fähigkeit, DOS-Verbindungen zu nutzen und Schwefel zu speichern, was zur Aufrechterhaltung ihrer stabileren zeitlichen Dynamik in der MIZ beitragen kann. Da frühere Berichte über einen solchen Metabolismus auf Mitglieder der Roseobacter-Gruppe beschränkt sind (99), könnte die asv130-OM182-Population zur Verbindung von Kohlenstoff- und Schwefelkreisläufen beitragen.

Die Identifizierung von Signaturpopulationen verdeutlicht nicht nur ökologische Unterschiede, die mit unterschiedlichen Umweltregimen verbunden sind, sondern hilft auch bei der Aufklärung von Ausbreitungs- und Konnektivitätsmustern im Arktischen Ozean. Obwohl mikrobielle Arten zuvor mit bestimmten Tiefenschichten und Regionen in der Arktis in Verbindung gebracht wurden [74], ist dies die erste Studie, die enge Assoziationen von Populationen mit spezifischen Bedingungen über saisonale und geografisch aufgelöste Skalen nachweist. Beispielsweise waren Polartagssignaturen, die zwischen 2016 und 2018 in der MIZ gefunden wurden, im Sommer 2013 auch in Oberflächengewässern über den Festlandsockeln reichlich vorhanden (TARA). Darüber hinaus waren die hier identifizierten Polarnacht- und Hocheissignaturpopulationen, die aufgrund der begrenzten Probennahme dieser Bedingungen von besonderer Bedeutung sind, auch im Winter in der zentralen Arktis reichlich vorhanden (MOSAiC). Die Konsistenz der Dynamik der Signaturpopulationen über Raum und Zeit weist auf eine starke Konnektivität zwischen arktischen Regionen hin, was mit den relativ kurzen Verweilzeiten der oberen Wasserschichten übereinstimmt [100]. Folglich ist der lokale Umwelteinfluss wahrscheinlich der Schlüsselprozess zur Bildung mikrobieller Gemeinschaften. Darüber hinaus lässt die Prävalenz arktischer Wintersignaturen in mesopelagischen Tiefen im Sommer darauf schließen, dass die durch Sonnen- und Schmelzwasser verursachte Schichtung zur Gestaltung der Bakterienverteilung beiträgt.

Im Kern-EGC, wo die Bedingungen zeitlich stabil sind, haben wir einen dauerhaften, ansässigen Gemeinschaftsanteil identifiziert. Die zeitliche Stabilität der ansässigen Populationen im Kern-EGC, ihre variable Dynamik in der MIZ und die niedrige Erkennungsrate bei arktischen Sommerproben lassen auf eine Anpassung an hohe Eis- und PW-Bedingungen schließen. Um jedoch fortzubestehen, müssen die Populationen kontinuierlich durch nach Süden fließende PW ausgesät werden, was die hohe Ausbreitung und Konnektivität in der Arktis unterstreicht. Obwohl aus den Zeitreihen des Westlichen Ärmelkanals und des Hawaiischen Ozeans über das Vorhandensein einer persistenten Gemeinschaftsfraktion berichtet wurde [71, 72], ist dies die erste derartige Beschreibung aus der Arktis. Es handelt sich wahrscheinlich auch um ein Merkmal, das auf die zentrale Arktis und das Kern-EGC beschränkt ist, da Bakteriengemeinschaften auf dem Festlandsockel und in peripheren Regionen dynamischeren Bedingungen und stärkeren saisonalen Einflüssen ausgesetzt sind.

Unter Berücksichtigung der Dynamik auf Bevölkerungs- und Gemeinschaftsebene in Verbindung mit unterschiedlichen Umweltbedingungen sagen wir eine biologische Atlantifizierung der Bakteriengemeinschaften im Arktischen Ozean voraus. Die biologische Atlantifizierung wird durch die Vorwärtsbewegung der Populationen nach Norden vorangetrieben, gepaart mit sich verändernden physikalisch-chemischen Bedingungen durch den zunehmenden AW-Einfluss sowie den damit verbundenen Auswirkungen auf Primärproduzenten und höhere trophische Ebenen. Es gibt zwei zugrunde liegende Mechanismen; „Ersetzung“ durch Advektion, Vermischung und Artensortierung (wie oben beschrieben) sowie physiologische oder evolutionäre Anpassung. Wir gehen davon aus, dass Bakterien mit engen ökologischen Nischen aufgrund ihrer Empfindlichkeit gegenüber Veränderungen häufiger ersetzt werden. Darüber hinaus ist es wahrscheinlicher, dass ein Ersatz in der zentralen Arktis und über den eurasischen Schelfen erfolgt. Da bis 2050 eisfreie Sommer vorhergesagt werden, verändert sich die zentrale Arktis zu einem saisonal dynamischen Umfeld. Dies wird den Nischenraum von Bakterien verringern, die an die permanente Eisbedeckung angepasst sind, und gleichzeitig denjenigen zugute kommen, die an die Bedingungen des Schelfs und der Randregionen angepasst sind. Ebenso werden die eurasischen Schelfe die unmittelbaren Auswirkungen der Atlantifizierung erfahren, zusammen mit der Ausbreitung der gemäßigten Arten nach Norden. Kurz gesagt, wir stellen uns eine Nettoverschiebung der Bakterienverteilung von den Schelfregionen in die zentrale Arktis und vom Nordatlantik in die eurasischen Arktisschelfs vor. Allerdings wird die Anpassung auch bei der Umgestaltung von Gemeinschaften eine Rolle spielen, dürfte aber bei Bakterien mit größeren ökologischen Nischen und höherer Wettbewerbsfähigkeit, die weniger anfällig für sich ändernde Bedingungen sind, häufiger vorkommen (Abb. 8).

Die Abbildung zeigt die zehn taxonomischen Gruppen mit der höchsten durchschnittlichen relativen Häufigkeit unter atlantischen bzw. arktischen Bedingungen, abgeleitet aus der relativen Häufigkeit von Int-ASVs (sPLS-Cluster C1) bzw. Res-ASVs (sPLS-Cluster C8). Die Abbildung wurde mit Biorender.com erstellt.

Die 16S-rRNA-Gensequenzen sind bei EBI-ENA unter PRJEB43890 (2016–17), PRJEB43889 (2017–18), PRJEB54562 (2018–19) und PRJEB54586 (2019–20) verfügbar. Einzelne Beispielzugänge finden Sie in der Ergänzungstabelle S9. Die metagenomischen Sequenzdaten und generierten MAGs sind bei EBI-ENA unter PRJEB52171 verfügbar (Zugänge finden Sie in der Ergänzungstabelle S10). Die Daten der Tara-Arktis sind unter PRJEB9740 verfügbar. Die MOSAiC-Zugangsnummern sind in der Ergänzungstabelle S11 aufgeführt. Funktionelle Genanmerkungen für alle Signaturpopulationen sind in den Ergänzungsdateien S1 enthalten. Physikochemische Parameter sind unter den PANGEA-Zugriffsnummern 904565 [68], 941159 [69] und 946539 [70] verfügbar.

Bioinformatischer Code zum Reproduzieren von Analysen und Generieren von Zahlen sowie die erforderlichen Datendateien sind unter https://github.com/tpriest0/FRAM_EGC_2016_2020_data_analysis verfügbar.

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Referenzen herunterladen

Wir danken Jana Bäger, Theresa Hargesheimer, Rafael Stiens und Lili Hufnagel für den RAS-Betrieb; Daniel Scholz für RAS und Sensorbetrieb und -programmierung; Normen Lochthofen, Janine Ludszuweit, Lennard Frommhold und Jonas Hagemann für den Festmacherbetrieb; Jakob Barz, Swantje Ziemann und Anja Batzke für die DNA-Extraktion und Bibliotheksvorbereitung sowie Bruno Hüttel, Christian Woehle und die Techniker des Max-Planck-Genomzentrums in Köln für die Metagenomsequenzierung. Wir danken dem Kapitän, der Besatzung und den Wissenschaftlern der Polarstern-Kreuzfahrten PS99.2, PS107, PS114, PS121 und PS126. Wir danken Oliver Ebenhöh und Eva-Maria Nöthig für hilfreiche Diskussionen. Ian Salter leistete in der frühen Phase von FRAM wesentliche Beiträge.

Open-Access-Förderung ermöglicht und organisiert durch Projekt DEAL. Dieses Projekt wurde vom Europäischen Forschungsrat (ERC) im Rahmen des Forschungsprojekts ABYSS (Grant Agreement Nr. 294757) des Siebten Rahmenprogramms der Europäischen Union (FP7/2007-2013) an AB gefördert. Weitere Mittel kamen von der Helmholtz-Gemeinschaft, speziell für die FRAM-Infrastruktur, und von der Max-Planck-Gesellschaft.

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Katja Metfies

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William Boulton

MARUM – Zentrum für Marine Umweltwissenschaften, Universität Bremen, Bremen, 28359, Deutschland

Antje Boetius

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TP führte eine ASV- und Metagenomikanalyse durch. MW verarbeitete Amplikon-Rohdaten zu ASVs und koordinierte die Datenanalyse. TP und MW haben den Artikel geschrieben. WJvA steuerte qualitätskontrollierte ozeanografische Daten bei und koordinierte die Anlegevorgänge. EO und OP führten Netzwerkanalysen durch. STV lieferte qualitätskontrollierte Chlorophylldaten. CB, KM und AB haben die autonome Probenahme- und Festmacherstrategie gemeinsam entworfen und koordiniert und zur Interpretation der Ergebnisse beigetragen. TM und WB stellten Zugangs- und Hintergrundinformationen zu MOSAiC-Daten bereit und trugen zur Interpretation der Ergebnisse bei. BMF und RA trugen zur Interpretation der Ergebnisse und zur Entwicklung der Geschichte bei. Alle Autoren haben zum endgültigen Manuskript beigetragen.

Korrespondenz mit Taylor Priest oder Matthias Wietz.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

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Eingegangen: 19. September 2022

Überarbeitet: 06. Juni 2023

Angenommen: 15. Juni 2023

Veröffentlicht: 08. Juli 2023

DOI: https://doi.org/10.1038/s41396-023-01461-6

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